Identità e statuto embrione umano: il contributo della biologia (Parte I^- Note)

Vita: politiche di bioetica

(1) Cf D. Folscheid, The Status of the Embryo from a Christian Point of View, Ethics and Medicine 1994, 10: 57‑59, p. 57.

(2) Con il termine essere umano intendiamo un individuo vivente della nostra specie naturale, tassonomicamente identificata come homo sapiens, dove l’aggettivo sapiens si riferisce alla sua capacità di svolgere non solo le funzioni fisiologiche comuni ai primati, ma anche le funzioni mentali superiori, come l’autocoscienza e il compimento di atti liberi e razionali. L’espressione essere umano è usata come « un termine di sorta, cioè un termine generale con il quale identifichiamo e descriviamo simultaneamente qualcosa. E caratteristica di tali termini il fatto che funzionino come “designatori rigidi” – per usare il termine di Kripke e Putnam – di specie naturali di natura particolare », cf L. Honnefelder, Nature and status of the embryo: Philosophical aspects, in Medically‑Assisted Procreation and the Protection of the Human Embryo, Proceedings of the Third Symposium on Bioethics (Council of Europe, Strasbourg, 15‑18 December 1996), Strasbourg, Council of Europe Publ., 1997, in corso di stampa. Il termine essere umano ha (in modo nascosto) una connotazione lessicale, riferendosi ad un ente individuale realmente esistente come un organismo biologico di una specie naturale. « Ciò che determina questa specie non è materia di convenzione linguistica, ma si fonda su una realtà e sulle leggi naturali che la caratterizzano » (Ibid.). Non vi è bisogno di ricordare che il termine essere umano implica anche un giudizio di valore, cf F. Ricken, Ist die Person oder der Mensch Zweck an sich selbst?, in M. Dreyer and K. Fleischauer (a cura di), Person und Natur (Beihefte zum Jahrbuch für Wissenschaft und Ethik, vol. 1), Berlin  New York: 1997, in corso di stampa. Oltre a descrivere un ente biologico, esso indica « un bene, ma non in senso [immediatamente] morale, in quanto rappresenta [solo] l’oggetto di un giudizio di valore che può servire da fondamento per i nostri giudizi morali sulle azioni », cf L. Honnefelder, Nature and status of the embryo. Tuttavia questo significato di essere umano non avrà alcun ruolo nella discussione sullo status biologico dell’embrione umano.


(3) Cf Congregazione per la Dottrina della Fede, Istruzione su il rispetto della vita umana nascente e la dignità della procreazione “Donum vitae” (22 febbraio 1987), Acta Apostolicae Sedis 1988, 80: 70‑102, p. 79; citato in: Giovanni Paolo II, Lettera enciclica “Evangelium vitae” (25 marzo 1995), Acta Apostolicae Sedis 1995, 87: 401‑522, p. 469.


(4) La filosofia naturale raggiunse il suo massimo sviluppo alla fine del XVI secolo, principalmente all’Università di Padova ad opera di Jacopo Zabarella, Galileo Galilei e William Harvey, e anche al Collegio Romano, attraverso gli studi di Christopher Clavius e dei suoi colleghi e discepoli gesuiti; vedi: W.A. Wallace, Traditional Natural Philosophy, in C.B. Schmitt, Q. Skinner, E. Kessler, J. Kraye (a cura di), The Cambridge History of Renaissance Philosophy, Cambridge  New York  Melbourne: Cambridge University Press, 1988: 201‑235. Ma la difficoltà di rinnovare quella filosofia a seguito della rivoluzione scientifica del XVII secolo e dello sviluppo delle principali teorie biologiche durante il XIX secolo, unitamente alla crisi della tradizione aristotelico‑tomista che rappresentava il campo nel quale la filosofia della natura era fiorita, determinarono il suo rapido declino. La ripresa di una filosofia naturale autenticamente capace di dialogare con la scienza contemporanea costituisce un compito formidabile, e sarebbe davvero auspicabile; ma, come ammonisce Wallace, « la persona che si imbarcasse in questa impresa dovrebbe essere preparata a venire contraddetta quasi ad ogni angolo lungo il percorso. In un campo così vasto, che richiede un talento interdisciplinare di altissimo livello, non vi è consenso neppure sulle questioni più semplici »: W.A. Wallace, Nature and Human Nature as the Norm in Medical Ethics, in E.D. Pellegrino, J.P. Langan, J.C. Harvey (a cura di), Catholic Perspectives on Medical Morals (Philosophy of Medicine, vol. 34), Dordrecht  Boston  London: Kluwer Academic Publ., 1989: 23‑53, p. 25.


(5) La teoria cellulare è al centro sia della fondazione della moderna biologia che dell’idea di natura vivente. Nella sua forma definitiva, la teoria è il frutto dei lavori (pubblicati negli anni 1838‑1858) degli scienziati tedeschi J.M. Schleiden, A.H.T. Schwann e C.R. Virchow.


(6) « Lo sviluppo di un organismo multicellulare inizia con una singola cellula – l’oocita fertilizzato, o zigote – che si divide mitoticamente producendo tutte le cellule del corpo », cf S.F. Gilbert, Developmental Biology, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates 1991, p. 3.


(7) Per uno studio del problema delle specie, vedi: E. Mayr, The species concept: semantics versus semantics, Evolution 1949, 3: 371‑372; R.R. Sokal, T.J. Crovello, The Biological Species Concept: A Critical Evaluation, American Naturalist 1970, 104: 127‑153; E. Mayr, The Ontological Status of Species: Scientific Progress and Philosophical Terminology, Biology and Philosophy 1987, 2: 145‑166; J. Roger, F.L. Fischer (a cura di), Histoire du concept d’espèce dans les sciences de la vie, Paris: Fondation Singer‑Polignac, 1987; A.T. Whittemore, Species Concept: A Reply to Ernst Mayr, Taxon 1993, 42: 573‑583; V. Grant, Evolution of the Species Concept, Biologisches Zentralblatt 1994, 113: 401‑415; E. Mayr, What is a species, and what is not? Philosophy of Science 1996, 63: 262‑277.


(8) Un esempio recente di affermazioni che creano confusione in questo modo può essere trovato in J. Godfrey, The Pope and the ontogeny of persons [Commentary], Nature 1995, 273: 100. L’autore sostiene che: « non esiste un momento nel quale ha inizio la vita. E chiaro che sia l’ovulo che lo sperma sono vivi, e che la loro vita è umana, e che la vita è continua da una generazione alla successiva ». Se con « vita umana » ci si riferisce alla vita delle cellule o della specie umana, l’affermazione « è una noiosa verità lapalissiana: le teorie della generazione spontanea sono state rigettate da molto tempo » (G. Herranz, Misinterpreting Aquinas [letter in reply to Godfrey’s commentary], Nature 1995, 373: 652) e la vita umana da quando è apparsa sul nostro pianeta non si è mai estinta. Se l’espressione « vita umana » designa invece la vita di un organismo umano, affermare quanto sostiene Godfrey è contrario sia all’evidenza comune che al sapere scientifico.


(9) Cf K. Goldstein, La structure de l’organisme. Introduction à la biologie, Paris: Gallimard, 1951; J. Schiller, La notion d’organisation dans l’histoire de la biologie, Paris: Maloine, 1978.


(10) Per una più completa discussione sulla natura dei cicli vitali, vedi P. Calow, Life Cycles, London, Chapman and Hall, 1978. Una breve esposizione può essere trovata in J.D. Biggers, Generation of the Human Life Cycle, in W.B. Bondeson, H.T. Hengelhardt Jr., S.F. Spicker, D.H. Winship (a cura di), Abortion and the Status of the Fetus (Philosophy and Medicine, vol. 13), Dordrecht  Boston  Lancaster: D. Reidel, 1983: 31‑53.


(11) A differenza degli organismi unicellulari che si riproducono per semplice divisione, come le amebe, e che sono virtualmente immortali (quando un’ameba si divide, nessuno dei due organismi che ne risultano può essere considerato il genitore o la prole: essi sono entrambe “fratelli”), « la morte diviene una parte essenziale della vita […] per ogni organismo multicellulare nel quale è stabilita una divisione di compiti tra le cellule somatiche (strutturazione del corpo) e le cellule germinali (riproduzione) », cf S.F. Gilbert, Developmental Biology, p. 19.


(12) Cf C. Grobstein, Science and the Unborn: Choosing Human Futures, New York: Basic Books, 1988; N.M. Ford, When Did I Begin? Conception of the human individual in history, philosophy and science, Cambridge: Cambridge University Press, 1988.


(13) Vedi, tra gli altri, R. McCormick, Who or What is the Preembryo?, Kennedy Institute of Ethics Journal 1991, 1: 1‑15; T.A. Shannon, A.B. Wolter, Reflections on the Moral Status of the Pre‑Embryo, Theological Studies 1990, 51: 603‑626.


(14) Cf H. Jonas, The Phenomenon of Life: Toward a Philosophical Biology, New York: Dell Publishing Co., 1968; Id., Philosophical Essays: From Ancient Creed to Technological Man, New Jersey: Prentice‑Hall, 1974.


(15) Anche nel caso del genoma (contenuto genetico) nucleare di un organismo, non vi è identità materiale (atomica) tra il suo stadio unicellulare iniziale (zigote) e le cellule che costituiranno l’embrione, il feto, il neonato e l’organismo adulto. Come venne scoperto quaranta anni fa da M. Meselson e F.W. Stahl (The replication of DNA in Escherichia coli, Proceedings of the National Academy of Sciences 1958, 44: 671‑682), la replicazione del DNA, che avviene durante l’interfase, è un processo semiconservativo, vedi A. Kornberg, T.A. Baker, DNA replication, New York: W.A. Freeman, 2nd ed., 1992): ciascuna delle due nuove molecole di DNA possiede un filamento di nucleotidi che deriva dalla molecola originale di DNA e un filamento di nuova sintesi. Di conseguenza, ciascuna delle due cellule figlie che si sono formate dalla divisione cellulare conterrà solo uno dei due filamenti originali del DNA. Quando queste cellule a loro volta si divideranno dopo una nuova replicazione semiconservativa delle loro molecole di DNA, solo la metà delle quattro cellule discendenti conterrà un filamento originale di DNA, e così via. Il risultato è una diluizione materiale di tipo esponenziale del DNA del genoma dello zigote. Naturalmente, il contenuto informazionale è interamente conservato attraverso la esatta copiatura della giusta sequenza dei nucleotidi che determina la struttura (« forma molecolare ») di una specifica molecola di DNA.


(16) Cf H. Jonas, Philosophical Essays, p. 192.


(17) La possibilità che avvengano dei crossing‑over mitotici durante lo sviluppo del corpo umano è oggi ben documentata, ed è stata proposta sin dal 1975: cf A.P. Craig‑Holmes, F.B. Moore, M.W. Shaw, Polymorphism of human C‑band heterochromatin. II. Family studies with suggestive evidence for somatic crossing‑over, American Journal of Human Genetics 1975, 27: 178‑189. L’evenienza del crossing‑over mitotico negli stadi di sviluppo postzigotici è più frequente e importante di quanto venga generalmente considerata, e se questo scambio di segmenti omologhi tra cromatidi ha luogo nelle divisioni cellulari precoci, prima che il processo di gemellazione sia completato, il conseguente mosaicismo delle linee cellulari può condurre ad una discordanza genetica per alcuni caratteri o malattie tra i gemelli monozigoti. Cf E. Therman, E.M. Kuhn, Mitotic crossing‑over and segregation in man, Human Genetics 1981, 59, 93‑100; G.B. Côté, J. Gyftodimou, Twinning and mitotic crossing‑over: Some possibilities and their implications, American Journal of Human Genetics 1991, 49: 120‑130.


(18) Cf H. Jonas, Philosophical Essays, p. 187.


(19) Cf P. Parisi, Discussion on biological and genetic identity: Personal identity and the case of identical twins, Human Reproduction 1989, 4, 102‑105, pp. 103‑104.


(20) Cf P. Caspar, Pour un principe d’individuation des êtres vivants, Revue des Questions Scientifiques 1984, 155: 423‑434, p. 425; Id., L’individuation des êtres: Aristote, Leibniz et l’immunologie contemporaine, ParisNamur: Lethielleux‑Le Sycomore, 1985.


(21) Per un’accurata analisi della idea di individualità biologica nel corso della storia della medicina, con una discussione sulla relazione tra “individualità immunologica” e “individualità genetica”, vedi G.R. Burgio, Die biologische Individualität. Zur Begriffsbestimmung des biologischen Ich, Medizinische Welt 1984, 35: 1150; Id., L’Io biologico. Dalle difese immunitarie alla consapevolezza della individualità, Rivista Italiana di Pediatria 1988, 14: 255‑261; Id., The biological ego. From Garrod’s “Chemical Individuality” to Burnett’s “Self”, Acta Biotheoretica 1990, 38: 143‑148; Id., Biological Individuality and Disease. From Garrod’s “Chemical Individuality” to HLA Associated Diseases, Acta Biotheoretica 1993, 41: 219‑230.


(22) Cf M. Johnson, Delayed hominization. Reflections on some recent catholic claims for delayed hominization, Theological Studies 1995, 56: 743‑763.


(23) Cf J. Porter, Individuality, personal identity, and the moral status of the preembryo: A response to Mark Johnson, Theological Studies 1995, 56: 763‑770, p. 765.


(24) Le categorie di « processo » ed « evento » sono state finemente studiate da A.P.D. Mourelatos, Events, Processes and States, Linguistic and Philosophy 1978, 2: 415‑434; H.J. McCann, Nominals, Facts and Two Conceptions of Events, Philosophical Studies 1979, 35: 129‑149; D. Davidson, Essays on Actions and Events, Oxford: Clarendon Press, 1980, pp. 105‑187; K. Gill, On the Methaphysical Distinction Between Processes and Events, Canadian Journal of Philosophy 1993, 23: 365‑384; R. Stout, Processes, Philosophy 1997, 72: 19‑27. Da un punto di vista metafisico, la discussione sulla portata ontologica della distinzione tra processi ed eventi è tuttora aperta, ma questo non impedisce ai biologi di usare entrambe i termini come strumenti utili e significativi per l’analisi dei dati.


(25) Non ci addentreremo qui nella questione dell’origine delle strutture e delle funzioni dei viventi e della natura della causalità biologica, questione caratterizzata da un alto grado di controversia. La nostra analisi dei processi biologici e dei loro stadi non richiede di prendere una definita posizione su questo argomento. Per uno sguardo complessivo alle connessioni concettuali tra le concenzioni teleologiche moderne e i loro antecedenti aristotelici, e per un profilo della distinzione tra sistemi teleomatici, teleonomici e teleologici, vedi R.T. O’Grady, D. Brooks, Teleology and Biology, in D. Depew, V. Weber, C.A. Smith (a cura di), Entropy, Information, and Evolution, Cambridge, Mass.: MIT Press, 1988: 285‑315; W. Christensen, A Complex Systems Theory of Teleology, Biology and Philosophy 1996, 11: 301‑320.


(26) Una esposizione completa della fisiologia del battito cardiaco si trova in W. Hurst, The Heart, New York: McGraw‑Hill, 1996, pp. 119‑153.


(27) Rowland Stout ha recentemente evidenziato che, da un punto di vista metafisico, « sebbene nel corso di un processo possono accadere differenti cose, c’è qualcosa che accade in ogni momento del processo e che è sempre la stessa cosa, e questa è il processo stesso. Questo è quanto basta per ciò che intendiamo asserire, cioè che in ogni momento nel quale il processo sta avvenendo, il processo è interamente presente. […] Ciò che sta avvenendo è continuamente presente nella sua interezza attraverso tempi diversi ». Stout giunge alla conclusione che « poiché gli eventi si estendono nel tempo ma non persistono in esso, e i processi persistono ma non si estendono nel tempo, i processi non sono mai degli eventi » e « non devono essere identificati con delle strutture di stadi. Se i processi non sono metafisicamente dipendenti dagli eventi, sono essi metafisicamente dipendenti da qualcos’altro o sono forse metafisicamente fondamentali? » (R. Stout, Processes, p. 26). Ma non è nostro compito valutare in questa sede tale idea, e neppure considerare se una spiegazione degli eventi può essere fornita solo nei termini dei relativi processi.


(28) Si veda la famosa pubblicazione di R.C. Virchow Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre (Berlin, 1858), che rappresenta 20 conferenze su vari argomenti tenute dal medico e biologo tedesco all’Istituto di Patologia di Berlino tra il febbraio e l’aprile del 1858.


(29) Cf W.C. Wimsatt, The Ontology of Complex Systems: Levels of Organization, Perspectives, and Causal Thickets, Canadian Journal of Philosophy 1994, 20 (suppl.): 207‑274, p. 222. I livelli di organizzazione sono frequentemente discussi unitamente alla considerazione della organizzazione gerarchica, ma una disquisizione sul carattere gerarchico dei sistemi biologici va ben al di là degli scopi del nostro contributo. Per una rassegna su questo argomento, vedi: H.H. Pattee, Hierarchy Theory: The Challenge of Complex Systems, New York: Braziller, 1973; S. Salthe, Evolving Hierarchial Systems: Their Structure and Representation, New York: Columbia University Press, 1985.


(30) Cf W.C. Wimsatt, The Ontology of Complex Systems, pp. 224‑225.


(31) Per i recenti dibattiti sulle relazioni tra caso, autoorganizzazione, materia, informazione e selezione come sorgenti dei livelli di ordine nei sistemi biologici, si veda: S.N. Salthe, Formal considerations on the origin of life, Uroboros 1991, 1: 45‑65; S.A. Kaufmann, The Origins of Order: Self‑Organization and Selection in Evolution, New York  Orford: Oxford University Press, 1993; B.H. Weber, D.J. Depew, Natural Selection and Self‑Organization: Dynamical Models as Clues to a New Evolutionary Synthesis, Biology and Philosophy 1996, 11: 33‑65; P.E. Johnson, Is Genetic Information Irreducible?, Biology and Philosophy 1996, 11: 535‑538; R. Dawkins, Reply to Phillip Johnson, ivi: 539‑540; G.C. Williams, Reply to Johnson, ivi: 541; P.E. Johnson, Response to Pennock, ivi: 561‑563; R.T. Pennock, Reply: Johnson’s Reason in the Balance, ivi: 565‑568; M. Behe, Darwin’s Black Box, San Fracisco: Free Press, 1996.


(32) Molti sono gli scritti che di recente attaccano o difendono il realismo scientifico. Un esempio rappresentativo si trova in: A. Fine, The Shaky Game, Chicago: University of Chicago Press, 1986; R. Giere, Explaining Science, Chicago, University of Chicago Press, 1988; P. Kitcher, The Advancement of Science, New York: Oxford University Press, 1993; J. Leplin (a cura di), Scientific Realism, Berkeley, University of California Press, 1984; J. Margolis, Pragmatism without Foundations, Oxford: Basil Blackwell, 1986; W.H. Newton‑Smith, The Rationality of Science, London: Routledge and Kegan Paul, 1981. Due recenti risposte agli epistemologi antirealisti contemporanei si possono trovare, insieme ad una rassegna delle differenti posizioni, in R.M. Burian, J.D. Trout, Ontological Progress in Science, Canadian Journal of Philosophy 1995, 25: 177‑202; R. Harré, From observability to manipulability: extending the inductive arguments for realism, Synthese 1996, 108: 137‑155.


(33) Secondo i relativisti, non esiste una vera, unica e definitiva spiegazione dei fenomeni naturali verso la quale convergono le conoscenze ottenute attraverso i metodi delle scienze naturali. Gli scettici non dubitano che una delle spiegazione dei fenomeni naturali possa essere quella corretta, ma non ritengono che noi siamo in grado, pur usando tutti i metodi delle scienze naturali, di conoscere quale essa sia, cf R. Harré, From observability to manipulability, p. 137.


(34) Cf R.M. Burian, J.D. Trout, Ontological Progress in Science, pp. 181‑182.


(35) Cf V. Tonini, Dall’epistemologia all’ermeneutica, Civiltà delle Macchine 1979, 27 (4‑6): 31‑38.


(36) Cf A. Guerritore, La natura vivente, Studium 1987, 4‑5: 599‑615.


(37) Per comprendere l’argomento occorre tenere presente la distinzione tra contenuto informazionale – che viene solitamente chiamato « informazione » – e supporto informazionale. Ogni contenuto informazionale è necessariamente ma transitoriamente legato a (“registrato su”) un supporto fisico, cioè materia ed energia, le cui caratteristiche consentono ad un agente, idoneo dal punto di vista informazionale, l’esame e la identificazione del “messaggio”. In realtà non vi è informazione senza il rispettivo supporto informazionale, ma lo stesso contenuto informazionale può essere supportato in modi differenti (i cosiddetti “codici”) e mediante diversi substrati, e può essere “copiato” (duplicazione) e “trascritto” (lo stesso contenuto è “riscritto” attraverso un codice leggermente diverso eo su un substrato un poco differente) o “tradotto” (conversione dello stesso contenuto in un diverso codice sullo stesso supporto o su un supporto diverso). La proprietà fondamentale e imprescindibile di un supporto informazionale è che esso possa esistere in forme differenti e distinguibili. L’informazione implica una differenza: « infatti, ciò che noi intendiamo per informazione – l’unità elementare di informazione – è una differenza che produce una differenza », cf G. Bateson, Form, Substance and Difference, General Semantics Bullettin 1970, No. 37; G. Bateson, Steps to an Ecology of Mind. Collected Essays in Anthropology,Psychiatry, Evolution, and Epistemology, London: Intertext Books, 1972: 454‑471, p. 459. Realtà uniformi (strutture sempre identiche, che si ripetono; stati energetici costanti) non sono dei candidati per un supporto informazionale. Esempi di supporti informazionali sono la luce, il suono, i campi elettrici e magnetici, le macromolecole (eteropolimeri), le reti neurali, carta e inchiostro, le schede o i nastri perforati, e i dischi incisibili.


(38) « Il gene è un pacchetto di informazione, non un oggetto. Ciò che determina il gene è la sequenza delle coppie di basi nella molecola del DNA. Ma la molecola di DNA è il mezzo, non il messaggio. Il mantenere la distinzione tra il mezzo ed il messaggio è assolutamente indispensabile per una lucidità di pensiero a proposito della evoluzione […]. In biologia, quando si parla di geni, genotipi e pools genici, ci si sta riferendo alla informazione e non a realtà fisiche oggettuali ». Cf J. Brockman, The Third Culture: Beyond the Scientific Revolution, New York: Simon & Schuster, 1995, p. 43.


(39) Cf A. Polanyi, Life’s irreducible structure, Science 1968, 160: 1308‑1312.


(40) Cf P.W. Sternberg, H.R. Horvitz, The genetic control of cell lineage during nematode development, Annual Review of Genetics 1984, 18: 489‑524; C.B. Kimmel, Genetics and early development in zebrafish, Trends in Genetics 1989, 5: 283‑288; P.H. Holland, B.L.M. Hogan, Expression of homeobox genes during mouse development: a review, Genes and Development 1988, 2: 773‑782. A tutt’oggi il miglior sistema per comprendere come i geni controllano lo sviluppo precoce è il moscerino della frutta Drosophila melanogaster, cf P.A. Lawrence, The Making of a Fly, Oxford: Blackwell Scientific Publ., 1992. Il nematode Caenorhabditis elegans ed il pesce zebra (Danio rerio) forniscono due ulteriori e molto utili sistemi modello. « Nei vertebrati, l’approccio individuale che ha avuto più successo nell’identificare i geni importanti per lo sviluppo si basa sulla sorprendente scoperta che importanti geni controllori, o almeno tratti di sequenze dei geni controllori, sono rimasti conservati attraverso l’evoluzione » (C. Nüsslein‑Volhard, Of Flies and Fishes, Science 1994, 266: 572‑574, p. 572). Perciò, per molti geni scoperti nei semplici animali modello, sono stati identificati degli « omologhi » negli organismi dei vertebrati e provate le loro funzioni. I geni omeotici costituiscono un eccellente esempio di come studi condotti sugli animali filogeneticamente molto distanti dai primati, come il moscerino, possono fornire indicazioni fondamentali sui meccanismi dello sviluppo dei mammiferi.


(41) La modulazione epigenetica della espressione genica è un’idea ben fondata in biologia (S. Wright, The physiology of the gene, Physiological Reviews 1941, 21: 487‑527), e riflette la certezza che, quando molti geni sono coinvolti in un processo vitale, una semplice analisi lineare è insufficiente per fornire un attendibile modello del risultante fenotipo. Cf D. Tautz, Redundancies, development and the flow of information, BioEssays 1992, 14: 263‑266; A.S. Wilkins, Genetic Analysis of Animal Development, New York: Wiley‑Liss, 2nd ed., 1993; R. Strohman, Epigenesis: The missing beat in biotechnology?, BioTechnology 1994, 12: 156‑164.


(42) Quegli anni furono l’epoca della ipotesi di Spemann sull’« organizzatore », della prova di Harrison della polarità dell’arto, degli studi di Hamburger e Weiss sulla crescita e la specificità dei neuroni, della scoperta di Hörstadius e Child dei « gradienti », della dimostrazione da parte di Willier e Rawles delle migrazioni delle cellule delle creste neurali, e della osservazione di Witschi sulla determinazione del sesso e la differenziazione gonadica, per non menzionare molti altri importanti lavori.


(43) Cf J. Needham, Chemical Embryology, Cambridge: Cambridge University Press, 1931.


(44) Cf S.F. Gilbert, J.M. Opitz, R.A. Raff, Resynthesizing evolutionary and developmental biology, Developmental Biology 1996, 173: 357‑372, p. 359.


(45) Cf K. Sander, Of gradients and genes: Developmental concepts of Theodor Boveri and his students, Roux’s Archives of Developmental Biology 1994, 203: 295‑297; S.F. Gilbert, J.M. Opitz, R.A. Raff, Resynthesizing evolutionary and developmental biology, p. 359.


(46) Cf R.G. Harrison, Experiments on the development of the forelimb of Ambyblystoma, a selfdifferentiating equipotential system, Journal of Experimental Zoology 1918, 25: 413‑461.


(47) Cf J.M.W. Slack, From Egg to Embryo: Regional Specification in Early Development, Cambridge: Cambridge University Press, 2nd ed., 1991, p. 25.


(48) Cf S.F. Gilbert, J.M. Opitz, R.A. Raff, Resynthesizing evolutionary and developmental biology, p. 360.


(49) Cf E.A. De Robertis, E.M. Morita, K.W.Y. Cho, Gradient fields and homeobox genes, Development 1991, 112: 669‑678.


(50) Cf F.J. Diaz‑Benjumea, B. Cohen, S.M. Cohen, Cell interaction between compartments establishes the proximal‑distal axis of Drosophila legs, Nature 1991, 372: 175‑179; J.A. Williams, S.W. Paddock, K. Vorwerk, S.B. Carroll, Organization of wing formation and induction of a wing‑patterning gene at the dorsal‑ventral compartment boundary, Nature 1994, 368: 299‑305.


(51) Cf V. French, P.J. Bryant, S.V. Bryant, Pattern regulation in epimorphic fields, Science 1976, 193: 969‑981; P.W. Ingham, A. Martinez Arias, Boundaries and fields in early embryos, Cell 1992, 68: 221‑235.


(52) Cf J.M. Opitz, The developmental field concept, American Journal of Medical Genetics 1985, 21: 1‑11; Id., Blastogenesis and the “primary field” in human development, in J.M. Opitz (a cura di), Blastogenesis, Normal and Abnormal, New York: Wiley‑Liss, 1993, 3‑37; M.L. Martinez‑Frias, M. Urioste, Segmentation Anomalies of the Vertebras and Ribs. A Developmental Field Defect: Epidemiological Evidence, American Journal of Medical Genetics 1994, 49: 36‑44; M.L. Martinez‑Frias, J.L. Frias, Are Blastogenetic Anomalies Sporadic?, American Journal of Medical Genetics 1997, 68: 381‑385.